锯鲨属Pristiophorus

锯鲨属Pristiophorus

​​​“看看这条怪鱼,嘴长得和把大锯子似的!”

“嘿,它肚皮上还有张笑脸呢,太有意思了!”

在上海海洋水族馆的澳洲区,几乎每一个参观的游客都会被展缸中的这条“怪鱼”所深深吸引。只见这条长达三米的大家伙一直在一个与其体型极不相称的小展缸中孤独的打转转,它的体型侧扁,三角形的背鳍不禁让人联想到了鲨鱼;它的鳃孔和口鼻部位于腹面,嘴中没有尖锐的牙齿,倒有些像张萌态十足的笑脸;最引人注目的还当属其头部前端长约一米的“长锯”,每侧均整齐地排列着21枚锋利的锯齿,令人不寒而栗。这种仿佛来自外星系的“怪鱼”及其所属的家族,便是今天我们所提到的主角之一——锯鳐科Pristidae物种。

上海海洋水族馆中的雄性大齿锯鳐,其也是本种目前国内唯一一条用淡水饲养展出的个体

锯鳐科的拉丁文“Pristidae”来自古希腊语πρίστης/ prístēs,意为“锯、锯割”,这个名词形象地体现了锯鳐科物种最为显著的一个特征——高度特化的吻锯。锯鳐曾经被认为是一个单独的分支,并被划分成锯鳐目Pristiformes,但最新研究表明,其应当被归入鳐总目Batoidea中的犁头鳐亚目Rhinopristiformes,从形态学和分子生物学上而言,锯鳐与犁头鳐都极为相近,两者在进化树上极有可能属于同一分支,由共同的祖先进化而来。

锯鳐科在历史上曾经繁盛一时,其种最古老的属为距晚白垩纪约1亿年前出现的Peyeria ,在形态上该物种可能更接近于尖犁头鳐而非锯鳐,真正意义上的锯鳐出现于约6000万年前的新生代时期,其中包括已灭绝的Propristis,其他灭绝的属还包括Dalpiazia、Onchopristis、Oxypristis和Mesopristis,其化石遍布世界各地,这足以说明锯鳐家族在史前时期曾经繁盛一时。

Pristis lathami的锯齿化石,本种曾经生存于始新世时期,现已灭绝

时至今日,锯鳐科仅存两个属——钝锯鳐属Anoxypristis和锯鳐属Pristis,共计五个物种。其分布范围几乎遍及全球热带、亚热带及温带地区的浅海海域。两个属的物种之间存在着较大的形态区别:锯鳐属的物种锯齿一直延伸到吻锯的末端,而钝锯鳐属物种的吻锯末端没有锯齿;钝锯鳐属物种的背鳍呈典型的镰刀型,而锯鳐属物种则呈三角形;钝锯鳐的锯齿于吻锯的比例要小于锯鳐属物种,通过这几个特征即可以将两者相区分。下面简单介绍一下锯鳐科的诸物种:

钝锯鳐属Anoxypristis

钝锯鳐Anoxypristis cuspidata (Latham, 1794)钝锯鳐属旗下的唯一物种,分布于印度洋-西太平洋海域(43°N-20°S,30°E-160°E),栖息于水深0-40米的近海海域和河口水域,最大体长可达4.7米,吻锯锯齿小,每侧锯齿18-22枚,卵胎生,妊娠期约5个月,每胎6-23尾幼体,其种群数量目前正急剧下降,其种群目前被IUCN评估为EN,并已于2007年被列入《CITES 附录I》中。

钝锯鳐Anoxypristis cuspidata,EN,《CITES 附录I》物种

钝锯鳐分布区示意图,其主要分布于印度洋、西太平洋近海及河口水域

锯鳐属Pristis

大齿锯鳐Pristis pristis(Linnaeus,1758)

锯鳐属模式种,分布于大西洋、印度洋及太平洋海域(35°N-40°S,120°W-160°E),主要栖息于水深0-25米的近海海域及河口水域,有时也会在河川中下游及沿河湖泊中被发现,最大体长可达6.56米,吻锯锯齿较大,每侧锯齿14-24枚,曾被认为是三个不同的物种(另外两个物种为Pristis microdon和Pristis perotteti,现已并入Pristis pristis),卵胎生,妊娠期约5个月,每胎1-13尾幼体,本种为水族馆中最为常见的锯鳐科物种,但在野外,受过度捕捞和栖息地破坏的影响,其目前的栖息范围仅为其历史分布区的约39%,在曾有本种分布记录的75个国家中,其中在28个国家内已证实其已灭绝,另外有27个国家的种群可能已经灭绝,仅剩20个国家证实仍有野生大齿锯鳐种群存在,其种群目前被IUCN评估为CR,并已于2007年被列入《CITES 附录I》中。

大齿锯鳐Pristis pristis,CR,《CITES 附录I》物种

大齿锯鳐分布区示意图,其主要分布于印度洋、大西洋及太平洋近海及河口水域

小齿锯鳐Pristis pectinataLatham, 1794

仅分布于大西洋海域(44°N-37°S,180°W-180°E),栖息于水深10-88米的近海海域及河口水域,最大体长可达5.54米,吻锯锯齿较小,每侧锯齿20-32枚,卵胎生,妊娠期约5个月,每胎15-20尾幼体,其雌性个体可以进行孤雌生殖,目前其种群数量因人类活动而大幅度下降,其目前的栖息范围仅占历史范围的19%,在曾有本种分布记录的47个国家中,有16个国家内已证实其已灭绝,另外有25个国家所分布的种群可能已经灭绝,仅有6个国家证实仍有该物种存在,其种群目前被IUCN评估为CR,并已于2007年被列入《CITES 附录I》中。

小齿锯鳐Pristis pectinata,CR,《CITES 附录I》物种

小齿锯鳐分布区示意图,其仅分布于大西洋近海及河口水域

后鳍锯鳐Pristis zijsronBleeker, 1851

可能是现存体型最大的锯鳐,分布于印度洋及西太平洋海域(0°N-37°S,20°E-155°E),栖息于水深5-70米的近海海域及河口水域,最大体长可达7.3米,吻锯锯齿较小,每侧锯齿23-37枚,卵胎生,每胎约12尾幼体,受人类活动影响,本种已从其历史上的大部分栖息地消失,目前其栖息范围仅占其历史范围的62%,在曾有本种记录的37个国家中,有2个国家内已证实其已灭绝,另外有24个国家的种群可能已经灭绝,仅剩11个国家证实仍有其分布,据估测,其种群数量可能在近不到一个世纪的时间里下降了80%,其种群目前被IUCN评估为CR,并已于2007年被列入《CITES 附录I》中。

后鳍锯鳐Pristis zijsron ,CR,《CITES 附录I》物种

后鳍锯鳐分布区示意图,其分布于印度洋及西太平洋海域

昆士兰锯鳐Pristis clavata Garman, 1906

现存体型最小的锯鳐,仅分布于印度洋-西太平洋海域(20°N-25°S,46°E-155°E),栖息于水深1-20米的近海海域及河口水域,最大体长可达3.18米,吻锯锯齿较小,每侧锯齿18-24枚,卵胎生,目前对其了解较少,其历史分布范围可能比已知范围要更大,受人类活动影响,目前其栖息地正在大面积丧失,其种群目前被IUCN评估为EN,并已于2007年被列入《CITES 附录I》中。

昆士兰锯鳐Pristis clavata,EN,《CITES 附录I》物种

作为一种神秘而奇特的大型鱼类,自古以来,锯鳐在沿海文化中就占有一席之地。在巴拿马、巴西及波斯湾地区的考古遗址中均曾出土过锯鳐的吻锯,在世界各地的原始文明中也曾有过对锯鳐的崇拜。在墨西哥阿兹特克文明中有很多对锯鳐吻锯的描述,其中最著名的就是作为当地神灵Cipactli的武器,在同时期的玛雅文明中也有对锯鳐的记载;巴拿马和哥伦比亚加勒比海岸的库纳人认为锯鳐吻锯有着强大的法力,可以用来辟邪;在加纳、冈比亚、塞内加尔等地,锯鳐吻锯是权力与财富的象征,西非部分地区甚至有模仿锯鳐动作的舞蹈,并将此作为男性成人礼的一个重要环节;在澳大利亚及其他大洋洲岛屿的文化中,锯鳐是神明的化身,澳洲土著称锯鳐神为Yukwurrirrindangwa,在他们的传说中,锯鳐用其狭长的吻锯挖掘出了河川,创造了这个世界,部分岛屿居民甚至会将锯鳐的吻锯作为战斗武器使用;在东南亚的传统文化中,锯鳐的吻锯可以用于驱散吸附在人体上的恶魔和疾病……

澳大利亚昆士兰的史前岩画,从这里我们足以感受到澳洲土著居民对锯鳐的崇拜之情

巴布亚新几内亚土著使用的武器,用大齿锯鳐的吻锯制成,战斗力不容小觑

在西方文化中,锯鳐更多被描述为性情凶猛的海怪,它们会主动攻击船只,并用吻锯将甲板和船员锯作碎块,这些说法多与实际大相径庭,皆为些无中生有的臆想。但在文献中也有锯鳐救人的记载,其中一个最著名的案例发生在1573年,一艘遇到风暴而即将沉没的船只由于锯鳐用其吻锯塞住了船上的漏洞而幸免于难,据称那块甲板曾被保存在那不勒斯的Carmine Maggiore圣殿,但其真实性仍有待进一步证实。

在近代,锯鳐往往被作为一种象征性的符号,第二次世界大战期间,锯鳐的形象出现在了海军舰队的旗帜和勋章上,并被美国和纳粹德国广泛使用。西非国家中央银行发行的10000 CFA纸币上就有锯鳐的抽象形象,借锯鳐在传统文化中“繁荣”的寓意,预示着对非洲西部地区经济发展的美好期望。

中世纪时期欧洲地区的版画,描绘的是锯鳐攻击船只的情景,这种场景只是人们的臆想罢了

二战时期纳粹德国小型战斗部队的战斗徽章,其中的锯鳐被作为一种象征性的符号

西非国家中央银行发行的10000 CFA纸币,其中锯鳐的抽象形象源于当地的土著文化

在传说中,锯鳐被人类臆想成残暴凶猛的海怪,但在现实中却并非如此。锯鳐的攻击性并不强,几乎不会对人类构成任何威胁,但当锯鳐在被捕获时,其猛烈的挣扎仍能对渔民造成严重的伤害。目前尚未有锯鳐主动攻击人类的相关案例或记录,因此,仅凭人类的主观臆想将这种神奇的大鱼视作恐怖的恶魔,是毫无依据可言的。

锯鳐性情温顺,在一般情况下不会对人类构成任何威胁,正如这条与潜水员同游的小齿锯鳐

那么,锯鳐那引人注目的吻锯又是用来做什么的呢?和大多数软骨鱼类一样,锯鳐的头部也具备生物电感受器——洛仑兹壶腹,而其主要的分布区域就在其吻锯上,锯鳐主要以小型硬骨鱼类、甲壳类及软体动物为食,且其猎物多为底栖,锯鳐在搜寻食物的时候经常会来回挥动其狭长的吻锯,这样做是为了扩大搜寻范围,使其更好地感受到潜在猎物所发出的生物电,从而在大约0.4米的范围内检测到猎物的存在。锯鳐一般喜欢于泥沙质的近海海床及河口水域觅食,在这些水域中夹杂着大量的泥沙,水体能见度极低,因此锯鳐在捕食时并不依赖其视觉。锯鳐的吻锯还可以用于捕获猎物,目前科学家已经观察到三种不同的猎食方式:"水中劈砍(saw in water)"、 "海床劈砍(saw on substrate)" 及"压切(pin)",在开阔水域,锯鳐通常会使用第一种方式,用吻锯快速向猎物劈砍,使其失去活动能力,再将其带到海床上吞下;第二种方式与第一种方式类似,但适用于海床区域的捕食活动;第三种同样适用于在海床区域的捕食,使用此方式时,锯鳐会利用其吻锯将猎物固定于海床上进行捕食,这种方式与犁头鳐的捕食方式类似。之前人们曾认为锯鳐会利用其吻锯挖掘埋在海床中的猎物,但在2012年的一项相关研究中,研究人员并未观察到此类行为,后来的一些研究也陆续否认了这个推论,对于锯鳐而言,其吻锯前端的锯齿极有可能因为挖掘而严重磨损,因此挖掘这种捕食方式可能并不适用于锯鳐。锯鳐的吻锯还可以在必要时刻进行自卫,可以对其对手造成严重的伤害,但这仍无法避免其沦为像低鳍真鲨Carcharhinus leucas、澳洲淡水鳄Crocodylus johnstoni等大型捕食者的猎物。

在佛罗里达的浅海海床上觅食的小齿锯鳐,其吻锯上密布的洛仑兹壶腹可以协助其发现猎物

来自澳大利亚的菲茨罗伊河的记录,一条澳洲淡水鳄捕获了一尾亚成体大齿锯鳐

看到这里,很多人也许会有这样的疑问:锯鳐在分娩过程中会不会造成难产?众所周知,锯鳐为典型的卵胎生鱼类,其妊娠期约5个月,但我们对锯鳐如何进行繁殖却几乎一无所知。直到2017年1月,由佛罗里达州立大学生态学家Dean Grubbs博士所率领的团队于巴哈马安德罗斯岛近海捕获了一尾长约4.2米的雌性小齿锯鳐,随后他们惊喜的发现这条雌锯鳐即将分娩,在研究人员的帮助下,这条小齿锯鳐成功地产下了五尾长约69-70厘米的幼体,这也是人类第一次在野外记录到锯鳐的完整分娩过程。新生锯鳐的吻锯较为柔韧,并被一层厚厚的胶状鞘所覆盖,故在分娩过程中并不会对母体造成伤害,大约一周后,这层鞘便会脱落,此时幼年锯鳐的锯齿才会长出。2011年的一项研究表明,小齿锯鳐甚至可以进行孤雌生殖,调查发现,佛罗里达河口的小齿锯鳐中约有3%的个体为孤雌生殖所繁育的后代,在软骨鱼类中,孤雌生殖现象并不罕见,研究学者推测,这种现象极有可能是由于人为影响导致部分雌性小齿锯鳐在繁殖季节无法寻得配偶所致。

钝锯鳐的胚胎,右上角培养皿中装的是卵黄囊,可以看出锯鳐是典型的卵胎生鱼类

雌性小齿锯鳐泄殖腔口露出幼体的吻锯,此时幼体的吻锯较为柔韧,不会对母体造成伤害

新生的小齿锯鳐,可以看到其吻锯被一层厚厚的胶状鞘所覆盖,锯齿还尚未长出

​那么,锯鳐是唯一一种进化出了吻锯的鱼类吗?答案显然是否定的,在我国的东南沿海地区,拖网渔船偶尔会在深层水域捕获一种与锯鳐极为相似的小型鱼类,只是体型远没有锯鳐般壮硕,仔细观察,其头部前端的吻锯上布满了细密而参差不齐的小齿,吻锯的腹面还有一对修长的触须;它的鳃孔位于体侧,头部两侧的一对大眼睛格外引眼。很显然,这并不是前面我们所介绍的锯鳐科物种,它来自另一个截然不同的家族——锯鲨科Pristiophoridae。

广东沿海地区底拖网附带捕获的日本锯鲨,这也是唯一一种分布于西北太平洋的锯鲨

和锯鳐科一样,锯鲨科的拉丁文名“Pristiophoridae”也来自古希腊语中的“锯”一词,其隶属的锯鲨目Pristiophoriformes是鲨形总目Selachimorpha中一个特别的分支,与锯鳐科的亲缘关系较远,其形态上的相似只能算是趋同进化。锯鲨和锯鳐极其相似,以至于很多人容易将两者混为一谈,但就其形态及栖息习性上还是存在有较大的差别:锯鲨的体型一般较小,其中体型最大的长吻锯鲨的体长极限仅达1.37米,而成年锯鳐的平均体长往往在2.5米以上;锯鲨的吻锯上具有细小且参差不齐的锯齿,且吻锯下方具有一对触须,而锯鳐的吻锯锯齿大而整齐,吻锯下方也没有触须;锯鲨的鳃孔位于体侧,而锯鳐的鳃孔位于腹面;锯鲨的眼睛相较于锯鳐更大;锯鲨的体型呈近圆柱形,而锯鳐的体型则更加扁平;锯鲨主要栖息于深层水域,而锯鳐则喜欢在近海浅滩和河口水域活动。通过上述的差异,我们可以很好地将锯鳐和锯鲨区分开来。

日本锯鲨(左)和大齿锯鳐(右)头部腹面特写对比,可以看到两者之间的区别差异显著

锯鲨科现存属一共有两个:六鳃锯鲨属Pliotrema和锯鲨属Pristiophorus ,目前已知共计8个物种,其分布区域遍布全球的深层水域,但总体而言其种群分布较为碎片化。区分这两个属的物种最好的方式便是看鳃孔数目,六鳃锯鲨属是已知唯一一种每侧具有6个鳃孔的非六鳃鲨属物种,而锯鲨属的物种每侧仅有5个鳃孔。由于锯鲨主要栖息于深层水域,因此近年来相关的新种也是层出不穷,下面就具体介绍一下锯鲨科属下的8个物种:

六鳃锯鲨属Pliotrema

瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni Regan, 1906

六鳃锯鲨属现存唯一物种,仅分布于西印度洋海域(23°S-37°S,19°E-45°E),栖息于大陆架及大陆坡水深60-430米的深层水域,最大体长可达1.36米,卵胎生,每胎5-17尾幼体,目前对本种的了解较少,其有时会成为底拖网的兼捕产物,目前其种群可能正受到过度捕捞所带来的一定威胁,其种群目前被IUCN评估为NT。

瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni,NT

瓦氏六鳃锯鲨分布区示意图,其仅分布于西印度洋海域

锯鲨属Pristiophorus

长吻锯鲨Pristiophorus cirratus (Latham, 1794)

可能是现存体型最大的锯鲨,仅分布于东印度洋海域(20°S-41°S,112°E-150°E),栖息于大陆架及大陆坡水深37-146米的深层水域,最大体长可达1.37米,吻锯触须前每侧大齿9-11枚,触须后每侧大齿9-10枚,卵胎生,妊娠期约12个月,每胎3-22尾幼体,其经常被澳洲南部渔民的底拖网捕获,由于其繁殖能力较强,加上政府部门对渔业捕捞的配额限制,其种群数量相对较为稳定,目前被IUCN评估为LC。

长吻锯鲨Pristiophorus cirratus,LC

长吻锯鲨分布区示意图,其仅分布于东太平洋海域

短吻锯鲨Pristiophorus nudipinnis Günther, 1870

仅分布于东太平洋海域(31°S-41°S,125°E-150°E),栖息于大陆架水深约37-165米的深层水域,最大体长可达1.24米,吻锯触须前每侧大齿12-14枚,触须后每侧大齿6-8枚,卵胎生,每胎7-14尾幼体,其种群状况与长吻锯鲨类似,目前被IUCN评估为LC。

短吻锯鲨Pristiophorus nudipinnis ,LC

短吻锯鲨分布区示意图,其仅分布于东太平洋海域

日本锯鲨Pristiophorus japonicus Günther,1870

仅分布于西北太平洋(48°N-22°N,118°E-145°E),栖息于大陆架及大陆坡水深0-500米的深层水域,最大体长可达1.36米,吻锯触须前每侧大齿15-26枚,触须后每侧大齿8-17+枚,卵胎生,每胎约12尾幼体,其偶尔会被拖网渔船捕获,目前对其种群情况尚不明确,目前IUCN对其种群的评估为DD,但考虑到过度捕捞的影响,其在某些地区种群目前可能已经处于VU甚至是EN状态。

日本锯鲨Pristiophorus japonicus ,DD

日本锯鲨分布区示意图,其仅分布于西北太平洋海域

巴哈马锯鲨Pristiophorus schroederi S. Springer&Bullis,1960

仅分布于中西大西洋海域(30°N-23°N,80°W-74°W),栖息于大陆架及岛屿斜坡水深400-1000米的深层水域,吻锯触须前每侧大齿13枚,触须后每侧大齿10枚,最大体长可达0.81米,卵胎生,目前对其了解较少,其种群状态目前尚未知晓,目前被IUCN评估为DD。

巴哈马锯鲨Pristiophorus schroederi,DD

巴哈马锯鲨分布区示意图,其仅分布于中西大西洋海域

热带锯鲨Pristiophorus delicatus Yearsley, Last & W. T. White, 2008

仅分布西南太平洋海域,栖息于大陆坡水深246-405米的深层水域,最大体长可达0.845米,卵胎生,目前对其知之甚少,其种群数量目前可能较为稳定,目前被IUCN评估为LC。

热带锯鲨Pristiophorus delicatus ,LC

热带锯鲨分布区示意图,其仅分布于西南太平洋海域

侏锯鲨Pristophorus nancyae Ebert & Cailliet, 2011

已知现存体型最小的锯鲨,仅分布于西印度洋海域,栖息于大陆架上坡水深286-570米的深层水域,最大体长可达0.621米,卵胎生,目前对其知之甚少,偶尔会成为深海拖网的兼捕产物,其种群目前被IUCN评估为NE。

侏锯鲨Pristophorus nancyae,NE

侏锯鲨分布区示意图,其仅分布于西印度洋海域

菲律宾锯鲨Pristiophorus lanae Ebert & Wilms, 2013

仅分布于中西太平洋海域,栖息于大陆架上坡水深29-593米的深层水域,最大体长可达0.83米,卵胎生,目前对其知之甚少,其种群目前被IUCN评估为NE。

菲律宾锯鲨Pristiophorus lanae,NE

菲律宾锯鲨分布区示意图,其种群仅分布于中西太平洋

锯鲨的吻锯并没有锯鳐那么厚实,但其上也布满了洛仑兹壶腹,其位于吻锯下方的触须也可以用于探测潜在的猎物,其吻锯的用途可能和锯鳐类似。锯鲨的妊娠期约12个月,也是典型的卵胎生鱼类,其初生幼体吻锯特别柔软,因此并不会对母体造成伤害。由于锯鲨通常栖息于深层水域,因此目前我们尚未在野外环境中观察到过锯鲨的繁殖过程,但据报道,冲绳美丽海水族馆曾经实现过日本锯鲨的人工繁育。

觅食中的日本锯鲨,锯鲨的吻锯同样布满了洛仑兹壶腹,其使用方式可能和锯鳐类似

长吻锯鲨胚胎,可以观察到其腹部悬挂的卵黄囊及尚未发育成型的吻锯

冲绳美丽海水族馆自行繁育的日本锯鲨幼体,据称为世界首例

锯鳐和锯鲨都称得上是自然演化史上的奇迹,但时至今日,锯鳐科物种的种群状况却并不乐观,现存的5种锯鳐已经从其历史上的绝大部分分布区中消失,其中有2个物种为EN,另外的三个物种则为CR,这很大程度上与人类活动有着密不可分的关系,锯鳐极易因吻锯陷入渔网而被捕获,其鱼鳍可以制成高档鱼翅,价格甚至超过大部分鲨鱼翅,此外,锯鳐的肉可以食用,鱼皮可以制皮革。不过,在锯鳐制品中最为珍贵的,当属其吻锯,在中国浙闽、两广及台湾地区被称作“鲨鱼剑”,晾干后悬挂于室内被认为可以用来辟邪,在收藏市场上也备受追捧,以至于每当渔民捕获锯鳐,往往做的第一件事就是切除其吻锯。近一个世纪以来的过度捕捞已经使得全球锯鳐种群数量急剧下降,加上河口及浅海生境的破坏,锯鳐种群目前已经陷入岌岌可危的地步。所有的锯鳐科物种已于2007年被列入《CITES 附录I》中,严禁任何形式的国际贸易。相较于锯鳐而言,锯鲨科物种的种群状况虽然较好,但受到过度捕捞等影响,其仍需要引起我们的关注。好在,目前许多有关部门及组织已经开始关注这些问题了,建立锯鳐保护区,加强对锯鳐和锯鲨的保育及研究,打击非法锯鳐制品贸易,设立相关法律加强管理和对锯鲨实行配额捕捞管理,或许是拯救这两种神奇物种的唯一途径。

20世纪初捕获的小齿锯鳐,在当时,这么大的个体还比比皆是,现在却难觅其踪

锯鳐的吻锯在收藏市场上备受追捧,以至于渔民在捕获锯鳐后第一时间就会切下其吻锯

在许多不同文化中,锯鳐的吻锯都被视为辟邪法器,这也正是锯鳐陷入濒危的一大原因

佛罗里达州保护小齿锯鳐的保护标牌,该州通过立法的方式加强了对小齿锯鳐的管理与保护

如何通过我们的一己之力保护这个神奇的物种,既是我们所面临的挑战,也是我们的责任

~THE END~

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